En la primera parte de esta revisión se abordó el papel de los macronutrientes de la dieta en la respuesta inmune de los cerdos. Del mismo modo, la deficiencia de ciertos micronutrientes, como vitaminas y minerales, puede afectar negativamente tanto a la inmunidad innata como a la adaptativa, aumentando la vulnerabilidad de los animales a las infecciones y a la enfermedad en general.
A continuación, se repasan algunos estudios sobre el papel de diversas vitaminas en la función inmunitaria en cerdos, dejando para la tercera parte del presente trabajo, la función de otros micronutrientes en la respuesta inmunitaria.
VITAMINA A
La vitamina A y sus metabolitos tienen un papel esencial en la inmunidad innata y adaptativa.
INMUNIDAD INNATA
La vitamina A ayuda a mantener la integridad estructural y funcional de las células epiteliales que recubren las mucosas de las vías respiratorias y los tractos gastrointestinal y genitourinario, contribuyendo así al funcionamiento correcto de una de las primeras barreras del organismo frente a los agentes externos. La vitamina A también es importante para [registrados]
el funcionamiento óptimo de varios tipos de células inmunitarias importantes en la respuesta innata, incluyendo células “Natural Killer” (NK), macrófagos y neutrófilos
INMUNIDAD ADAPTATIVA
También se necesita vitamina A para la función de las células que median en la inmunidad adaptativa, como las células T y B, siendo necesaria para la generación de respuestas de anticuerpos a los antígenos específicos (Semba, 2004).
DEFICIENCIA Y EXCESO DE VITAMINA A
La deficiencia (Friedmanand y Sklan, 1989a; Lessard y col., 1997) y el exceso de vitamina A (Friedman y Sklan, 1989b; Friedman y col., 1991; Lessard y col., 1997) pueden deprimir de alguna manera la respuesta inmune. Henning y col (1985), tras diversos experimentos con cerdos de distintas edades, concluyeron que los niveles de vitamina A en hígado son directamente proporcionales a los niveles en la dieta.
Ante la imparable mejora genética animal, es importante monitorizar la proporción de vitamina A en la dieta, garantizando que los animales dispongan de suficientes reservas de éstas en el hígado, ya que disminuyen rápidamente en situaciones de estrés o de infección.
VITAMINA D
La forma activa de la vitamina D, la 1,25-dihidroxi vitamina D3, funciona regulando la expresión de más de 1.000 genes diana (Grober y col., 2013). La 1,25-dihidroxi vitamina D3 es un potente modulador de la respuesta inmunitaria innata y adaptativa. El receptor específico de vitamina D se expresa en varios tipos de células inmunes, incluyendo monocitos, macrófagos, células dendríticas y células T activadas (Brennan y col., 1987).
Zhao y col (2014) observaron que la administración de dietas suplementadas con un alto nivel de vitamina D (5.000 UI) a cerdos de engorde, contribuía a aliviar los efectos asociados a las infecciones.
Otro ejemplo de la importancia de la vitamina D3 activa en la prevención de infecciones e inflamaciones ha sido expuesto por Lu y col. (2015), que pusieron de manifiesto que la vitamina D3 activa es un potente inductor de síntesis de las defensinas intestinal en animales sometidos a antígenos de Escherichia coli. Las defensinas es un péptido antimicrobiano producido por las células epiteliales de la mucosa y constituye una de las principales armas del sistema inmunitario intestinal.
VITAMINA C
La vitamina C es un potente antioxidante que protege a las células frente a las especies reactivas de oxígeno. Se ha demostrado que la vitamina C estimula tanto la producción (Jariwalla y col., 1996) y la función (Anderson y col., 1980; Levy y col., 1996) de los neutrófilos, linfocitos y células fagocíticas, además, aumenta los niveles séricos de inmunoglobulinas (Prinz y col., 1980; Feigen y col., 1982) y las proteínas del complemento C1q (Haskell y Johnstons, 1991) en cobayas.
Tabla 1. Efecto de la suplementación de vitamina C en agua
de bebida sobre el rendimiento productivo y la mortalidad en
cerdos infectados por circovirus porcino.
(Funderbruke y Shipp, 2007).
Aunque la suplementación con vitamina C en dietas para porcino no es necesaria, sí que se ha observado que en animales enfermos, el aporte de vitamina C en el agua de bebida puede resultar muy útil para su recuperación.
Wang y col. (2016) observaron que la adición de vitamina C en la dieta de animales sometidos a estrés oxidativo incrementaba los niveles de superóxido dismutasa (SOD), el enzima antioxidante más potente del organismo animal, y disminuía los niveles de malondialdehido (MDA), marcador de la oxidación a nivel de membrana celular.
Así, Funderbruke y Shipp (2007) mejoraron significativamente los rendimientos productivos y redujeron la mortalidad en cerdos infectados por circovirus porcino al administrar 500 ppm de vitamina C en el agua de bebida durante las 6-8 primeras horas tras el diagnóstico y 200 ppm durante las siguientes 4-5 semanas (Tabla 1).
El aporte adicional de vitamina C, vía pienso o vía agua de bebida, es útil en que conlleven situaciones especialmente estresantes para los animales
VITAMINA E
La vitamina E es un antioxidante liposoluble que mantiene la integridad de las membranas celulares frente al daño causado por los radicales libres (Moriguchi y Muraga, 2000). Diversos estudios en modelos animales indican que la deficiencia de vitamina E afecta tanto a la inmunidad humoral como a la celular, incluyendo linfocitos B y T (revisado por Moriguchi y Muraga, 2000). Además, se ha demostrado que la suplementación con vitamina E superior a las recomendaciones de ingesta actuales, mejora la inmunidad en animales domésticos.
Upadhava y col. (2015) sometieron a cerdos de cebo a un desafío mediante la inyección intramuscular de lipopolisacáridos (LPS) de Escherichia coli, dos veces por semana, durante seis semanas. Los animales que recibieron 300 UI de vitamina E/kg en su dieta mostraron concentraciones séricas inferiores de la prostaglandina PGE2, aliviándose la reacción de estos animales a la inyección de LPS.
Las vitaminas del complejo B juegan un papel relevante en numerosos procesos implicados en la respuesta inmune de los animales. Numerosos estudios han demostrado que la deficiencia de vitamina B6 afecta ciertos aspectos de la inmunidad adaptativa, incluyendo tanto la inmunidad humoral como la celular. La deficiencia en este micronutriente afecta a la proliferación, diferenciación y maduración de linfocitos, así como a la producción de citoquinas e inmunoglobulinas (Chandra y Sudhakaran, 1990; Rall y Meydani, 1993; Trakatellis y col., 1997). El ácido fólico (vitamina B9) es una coenzima esencial para el organismo de los animales que interviene en la transferencia de unidades de un carbono, siendo necesario para la síntesis de ADN y ARN (Bailey y Gregory, 2006). Su deficiencia afectará principalmente la inmunidad celular.
Respecto a la vitamina B12, ésta actúa como coenzima para dos reacciones enzimáticas.
- Síntesis del aminoácido metionina a partir de homocisteína: La metionina es necesaria a su vez para la síntesis de S-adenosilmetionina, un donante de grupo metilo utilizado en muchas reacciones de metilación biológicas, incluyendo la metilación del ADN y ARN.
- Síntesis de succinil-CoA: La enzima L-metilmalonil-CoA mutasa requiere de la vitamina B12 para convertir L-metilmalonil-CoA en succinil-CoA, un compuesto esencial para la producción de energía y para la síntesis de hemoglobina (Shane, 2006).
Los requerimientos de vitamina B6 en la dieta de los cerdos pueden llegar a ser hasta 10 veces superiores a los recomendados por el NRC, si se consideran aspectos de índole metabólica, además del rendimiento productivo de los animales (Matte y col., 2001
Numerosas pruebas experimentales ponen de manifiesto la necesidad de incrementar los aportes de ciertas vitaminas cuando los animales se encuentran bajo condiciones de estrés de diverso origen que requieran una respuesta inmune adecuada al mismo. Sin embargo, la realización de más investigación aplicada en condiciones reales de campo sigue siendo necesaria para optimizar la suplementación vitamínica en el pienso o en el agua de bebida, según los requiera el estado dado de los animales.
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