La placenta desempeña un papel esencial en el desarrollo fetal, actuando como el principal puente fisiológico entre la cerda y sus lechones. A través de ella se produce el intercambio de nutrientes, gases y señales metabólicas que determinan la viabilidad y el peso al nacimiento. Su estructura, vascularización y eficiencia están moduladas por una compleja interacción de factores genéticos, nutricionales, uterinos y ambientales. Comprender cómo estos elementos influyen en la placentación permite explicar fenómenos como el crecimiento intrauterino restringido y las variaciones en la uniformidad de las camadas, ofreciendo una base sólida para mejorar el rendimiento reproductivo y la productividad en la especie porcina.
El periodo de gestación es fundamental para determinar la salud y el desarrollo de los lechones, siendo esencial mantener unas condiciones morfológicas y fisiológicas adecuadas para un desarrollo prenatal satisfactorio.
En condiciones adversas, el feto utiliza una serie de estrategias para sobrevivir, entre ellas una reducción del metabolismo, lo que impide que exprese el potencial de crecimiento acorde con su edad gestacional, dando lugar a una condición conocida como crecimiento intrauterino restringido (CIR).
EN LA ESPECIE PORCINA, EL CIR SE PRESENTA DE FORMA SEVERA Y PUEDE AFECTAR HASTA AL 30 % DE LOS LECHONES NACIDOS EN UNA CAMADA
EN LA ESPECIE PORCINA, EL CIR SE PRESENTA DE FORMA SEVERA Y PUEDE AFECTAR HASTA AL 30 % DE LOS LECHONES NACIDOS EN UNA CAMADA
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El CIR es responsable de elevadas tasas de mortalidad en las primeras semanas de vida y de una menor ganancia de peso a lo largo del desarrollo de los lechones, lo que conlleva importantes pérdidas económicas para el sector. Existen pruebas de que la insuficiencia placentaria es la principal causa de esta afección en los cerdos, ya que su placenta epiteliocorial difusa prácticamente no permite el contacto entre la sangre materna y la fetal. Por tanto, la caracterización de la arquitectura placentaria resulta crucial para comprender el CIR y el correcto desarrollo de la camada. |
CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES DE LA PLACENTA
La placenta es el principal órgano responsable del intercambio de nutrientes, metabolitos y gases respiratorios entre la madre y el feto. Además, produce hormonas, citoquinas y otras sustancias que influyen en el crecimiento y desarrollo fetal durante la gestación.
En la especie porcina, la placenta se clasifica como difusa, plegada, no invasiva y epiteliocorial, (el tejido fetal no invade el endometrio materno).
La placenta epiteliocorial está formada por seis capas celulares que separan la sangre materna de la fetal (Figura 1):
- Vasos maternos
- Tejido conjuntivo
- Epitelio endometrial
- Epitelio trofoblástico
- Tejido conjuntivo
- Vasos fetales
La placentación, es decir, la formación de la placenta, comienza con la implantación, adhesión y migración celular, procesos que conducen a la unión del trofectodermo (membrana fetal) con el epitelio endometrial materno.
- Este proceso incluye la rápida expansión y el desarrollo del corion (trofectodermo) y de la alantoides entre los días 18 y 30 de gestación.
- La fusión de ambas membranas se produce entre los días 30 y 60.
- Entre los días 60 y 70 se completa el desarrollo placentario en términos de peso, superficie y número de areolas placentarias.
Las depresiones del epitelio luminal y del trofectodermo reducen la distancia entre la sangre materna y la fetal, acortando así la distancia de difusión a través de la interfase materno-fetal (Figura 2).
Con la formación de los pliegues placentarios aparecen dos tipos de células trofoblásticas:
- Células columnares, situadas en la parte superior de los pliegues.
- Células cuboidales, localizadas en la parte inferior y en sus laterales.
La formación de los pliegues placentarios aumenta la superficie de interacción materno-fetal, favoreciendo una nutrición adecuada del feto en crecimiento. Así pues, tienen un impacto significativo en la eficiencia placentaria, que a su vez influye directamente en el desarrollo fetal.
No obstante, los cambios más drásticos se producen a nivel estructural, especialmente en la densidad vascular y en la altura de las células que conforman la interfase.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ESTRUCTURA DE LA PLACENTA
EDAD GESTACIONAL
La demanda energética aumenta drásticamente a lo largo de la gestación, por lo que el transporte de nutrientes hacia el feto debe volverse progresivamente más eficiente.
Ello requiere:
1. Reducir la distancia de intercambio en la interfase materno-fetal.
2. Favorecer el transporte por difusión pasiva, que no implica gasto
energético.
LA CRECIENTE NECESIDAD DE OXÍGENO ESTIMULA LA ACTIVIDAD ANGIOGÉNICA MEDIANTE LA ACTIVACIÓN DEL VEGF Y OTROS FACTORES DE CRECIMIENTO VASCULAR
Para responder a esta creciente demanda, la estructura placentaria experimenta modificaciones que favorecen una mayor eficiencia en el intercambio materno-fetal. La morfología de la placenta se evaluó en diferentes etapas de la gestación:
- Temprana (25 y 30 días)
- Intermedia (40, 60 y 70 días)
- Avanzado (90 días)
- Término (114 días)
Los resultados mostraron que las células de la interfase —el epitelio endometrial en el lado materno y el trofoectodermo en el lado fetal— disminuyen su altura a medida que avanza la gestación, pasando de medir entre 21 y 25 μm a valores inferiores a 2 μm en la placenta a término (Figura 3).
El estudio también evidenció el desarrollo vascular a lo largo de la gestación, con la formación de nuevos vasos en las regiones más próximas a la interfase durante las etapas finales, así como un incremento en el número de vasos de menor calibre (Gráfica 1).
| Junto con la dinámica estructural de la placenta a lo largo del desarrollo intrauterino, diversos factores pueden influir en su arquitectura y función, entre ellos el dimorfismo sexual, el tamaño de la camada y el estado sanitario. |
DIMORFISMO SEXUAL
En los mamíferos, el sexo del feto influye en el peso al nacimiento, siendo los machos generalmente más pesados que las hembras, diferencia que puede apreciarse ya en las primeras fases de la gestación.
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En el porcino, los fetos macho presentan un ritmo de crecimiento más rápido, que se mantiene durante todo el periodo gestacional, así como un mayor volumen de líquido amniótico.
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En varias especies se observan diferencias en el desarrollo fetal entre machos y hembras.
- En la especie humana, los fetos masculinos presentan una menor capacidad de respuesta ante condiciones uterinas adversas, y los embarazos de varones se asocian con una mayor incidencia de prematuridad, preeclampsia y diabetes gestacional.
- En el porcino, diversos estudios han demostrado que los machos recién nacidos presentan una mayor mortalidad predestete y son más susceptibles a las enfermedades que las hembras, a pesar de su mayor peso al nacimiento, lo que sugiere un posible papel de la placenta en este contexto.
La relación entre el sexo del feto y el desarrollo placentario en cerdos es muy dinámica; aunque en los días gestacionales 50 y 104 no se detectan diferencias estructurales entre las placentas de fetos machos y hembras, en el día 70 el peso de los machos es superior (Figura 4).
El estudio realizado por Stenhouse et al. (2019), utilizando células placentarias porcinas cultivadas in vitro (día gestacional 60), demostró que las células procedentes de fetos hembra presentan una mayor capacidad para establecer conexiones entre sí. Estos resultados sugieren, a su vez, que las placentas asociadas a fetos hembra en el día gestacional 60 producen más factores angiogénicos que las de los machos.
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Comprender los mecanismos que controlan el crecimiento fetal resulta fundamental para reducir la prevalencia de lechones con bajo peso al nacimiento y, de este modo, optimizar la cadena de producción porcina. Las discrepancias observadas entre estudios pueden atribuirse a distintos factores, como la raza de los animales empleados y, en consecuencia, una mayor variabilidad biológica, requiriéndose más investigaciones que evalúen los factores angiogénicos placentarios y la metabolómica del líquido amniótico, comparando ambos sexos, con el fin de dilucidar mejor esta cuestión. |
TAMAÑO DE LA CAMADA
Existen evidencias de que el peso medio de los lechones al nacimiento disminuye a medida que aumenta el tamaño de la camada. Sin embargo, no se han encontrado estudios que establezcan una relación clara entre el tamaño de la camada y la vascularización placentaria.
LAS CARACTERÍSTICAS DE LA PLACENTA Y LA INCIDENCIA DE LA MORTALIDAD PREDESTETE PARECEN ESTAR ESTRECHAMENTE VINCULADAS AL PESO DEL LECHÓN AL NACIMIENTO
Se ha observado que la superficie placentaria (-20,4 %) y el peso de la placenta (-14,8 %) son inferiores en los lechones muertos antes del destete en comparación con los que sobreviven.
| Una mejor comprensión de las complejas interacciones entre el flujo sanguíneo placentario y las características fisiológicas de la cerda moderna puede ofrecer información valiosa para reducir las pérdidas perinatales. |
FACTORES QUE CONTRIBUYEN A LA INSUFICIENCIA PLACENTARIA
En la producción porcina moderna hay varios factores que afectan al crecimiento del feto y el desarrollo fetal y placentario durante la gestación:
- Calidad de los ovocitos
- Duración del celo Implantación
- Factores genéticos
- Factores epigenéticos
- Factores ambientales
- Nutrición de la cerda
- Capacidad uterina
A continuación, se analizan algunos de los factores más relevantes que pueden contribuir a una placentación ineficiente en cerdos.
GENÉTICA
En los cerdos, el componente genético influye directamente en el desarrollo placentario.
Por ejemplo, las placentas de las cerdas Yorkshire aumentan su tamaño y superficie durante el último tercio de la gestación, mientras que el crecimiento de las placentas de cerdas Meishan se mantiene estable en esa etapa, aunque presentan un marcado incremento en la densidad de vasos sanguíneos en la interfase placenta-endometrio, lo que favorece una mayor irrigación.
CAPACIDAD UTERINA
Diversos estudios han revelado que la capacidad uterina puede influir significativamente en el crecimiento prenatal.
Según Vallet et al. (2021), en el ambiente intrauterino existe una intensa competencia nutricional entre los embriones, que se vuelve crítica a partir del día 30 de gestación.
| La capacidad uterina, por tanto, es un factor determinante en la variabilidad del peso fetal dentro de la camada, pudiendo verse comprometida a medida que avanza la gestación, lo que incrementa la proporción de fetos de menor tamaño y con mayor índice de mortalidad. |
CONDICIÓN CORPORAL
Una vez finalizado el período de lactación, se espera que las cerdas retornen al celo en los cinco días posteriores al destete, iniciando así un nuevo ciclo reproductivo.
Sin embargo, debido al marcado balance energético negativo que se produce durante la lactación, el desarrollo folicular y embrionario puede verse afectado, dando lugar a una condición conocida como síndrome del segundo parto, caracterizado por desequilibrios metabólicos que, en última instancia, pueden provocar la muerte embrionaria.
COMO CONSECUENCIA DEL SÍNDROME DEL SEGUNDO PARTO, LOS PROCESOS DE FERTILIZACIÓN, IMPLANTACIÓN Y DESARROLLO PLACENTARIO PUEDEN VERSE COMPROMETIDOS
NUTRICIÓN
El tamaño de los fetos también puede generar disfunción gastrointestinal al comprimir el tracto digestivo.
Esta compresión produce estrés oxidativo sistémico por la liberación de grandes cantidades de radicales libres, que comprometen la estructura y la función intestinal. En este contexto, el estrés oxidativo puede actuar como un factor desencadenante de complicaciones como el CIR.
Un factor estrechamente relacionado con la eficiencia placentaria es el estado nutricional, ya que en el último tercio de gestación se requiere un mayor aporte de nutrientes para sostener el crecimiento fetal acelerado sin comprometer la viabilidad de los animales.
LAS CERDAS SELECCIONADAS POR UNA MAYOR EFICIENCIA PLACENTARIA SON CAPACES DE PARIR APROXIMADAMENTE 3,3 LECHONES ADICIONALES POR PARTO
MECANISMOS COMPENSATORIOS DE UNA MALA PLACENTACIÓN
CAPACIDAD UTERINA
La supervivencia embrionaria y la capacidad uterina son los principales factores responsables de la mortalidad prenatal y del CIR.
LA CAPACIDAD UTERINA SE DEFINE COMO EL NÚMERO DE FETOS EN DESARROLLO QUE EL ÚTERO PUEDE MANTENER HASTA EL PARTO
EFICIENCIA PLACENTARIA
La eficiencia placentaria, expresada como la relación entre el peso corporal del lechón y la masa de su placenta, varía sustancialmente entre fetos de una misma camada, lo que indica que se trata de una característica individual.
Una de las principales causas del desarrollo fetal comprometido es el transporte insuficiente de nutrientes a través de la placenta, habiéndose demostrado la existencia de correlaciones positivas significativas entre el flujo sanguíneo placentario, el peso de la placenta y el peso fetal en cerdos.
| En este sentido, la placenta de las cerdas Yorkshire aumenta progresivamente su tamaño y superficie durante el final de la gestación, estableciendo un entorno competitivo entre los fetos por los nutrientes. En cambio, las cerdas Meishan incrementan notablemente la densidad de sus vasos sanguíneos en esta fase, lo que les permite mantener un tamaño placentario constante sin comprometer el crecimiento fetal. |
VASCULARIZACIÓN
En un estudio realizado por Reis (2021) se observó una mayor vascularización a los 45 días de gestación en los fetos hembra de alto peso en comparación con los machos.
GARANTIZAR UN FLUJO SANGUÍNEO ADECUADO DENTRO DE LA PLACENTA ES ESENCIAL PARA EL DESARROLLO PLACENTARIO Y FETAL, JUNTO CON LA SUPERFICIE EFECTIVA DEL ÓRGANO
FLUJO SANGUÍNEO Y ESTRUCTURA PLACENTARIA
| Las tasas de flujo sanguíneo placentario pueden incrementarse mediante la angiogénesis y la vasodilatación, procesos regulados por el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) y el óxido nítrico (NO), respectivamente. |
La eficacia de la placenta está directamente relacionada con su estructura, ya que la longitud de los pliegues microscópicos de la capa epitelial del trofoblasto placentario y del endometrio aumenta en las placentas asociadas a fetos pequeños.
La longitud de la región estromal es menor en las placentas de fetos pequeños que en las de fetos grandes.
| Las placentas asociadas a fetos con CIR muestran una expresión alterada de proteínas implicadas en el estrés oxidativo, la apoptosis, el metabolismo celular y el transporte de nutrientes. |
En las cerdas Yorkshire, el tamaño de la placenta aumenta de forma proporcional al crecimiento fetal durante el último tercio de la gestación. En cambio, las hembras Meishan mantienen una placenta más pequeña pero extremadamente bien vascularizada, sin mostrar incrementos significativos en el tamaño de la camada.
CONSIDERACIONES FINALES
La placenta experimenta una serie de modificaciones estructurales que permiten el crecimiento adecuado de la camada. Sin embargo, diversos factores pueden comprometer su desarrollo y función, siendo la insuficiencia placentaria un problema relevante en la producción porcina.
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Las placentas ineficientes dan lugar al nacimiento de lechones pequeños, con menor viabilidad y peor desempeño.
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