En las personas, el concepto de subfertilidad varía con respecto a la producción animal. La subfertilidad humana responde a una ausencia de concepción durante un tiempo prolongado, mientras que el término infertilidad se utiliza como sinónimo de esterilidad, con la aparición únicamente de gestaciones esporádicas.
En la especie humana, el periodo de tiempo de no concepción es el que determina la clasificación de la subfertilidad (Gnoth et al., 2005), mientras que en producción animal se trata de un término más complejo.
Por lo tanto, para definir a un animal como subfértil debemos compararlo con el resto de una población, tanto en términos de fertilidad como de prolificidad.
¿Qué es un verraco subfértil y cuál es su incidencia? 
Se trata de un aspecto difícil de determinar ya que, como algunos autores indican, la variabilidad de fertilidad explicada entre granjas por los parámetros relacionados con el verraco únicamente representa el 6% de la fertilidad in vivo (Broekhuijse et al., 2012).
La estimación de algunos autores sobre la incidencia de verracos subfértiles es alrededor del 5% (I. Parrilla, 2016), aunque se trata de un porcentaje difícil de establecer.
En la Tabla 1, se muestran datos de [registrados]la variabilidad en cuanto a la tasa de partos y la prolificidad de 98 verracos.
Las bajas tasas de incidencia comentadas anteriormente, el uso de la heterospermia, la polispermia derivada de inseminar en distintos días con machos diferentes y la posible falta de registro de las dosis utilizadas para la inseminación, son factores que dificultan la detección en granja de aquellos machos que podrían diagnosticarse como subfértiles.
Defectos compensables y no compensables
Algunos de los defectos que podrían causar una baja tasa de partos y/o prolificidad, como una reducción en la motilidad o un elevado porcentaje de formas anormales, pueden verse enmascarados o compensados por la cantidad de espermatozoides que se utilizan en las dosis seminales hoy en día. Sin embargo, hay una serie de atributos o defectos que no se pueden compensar.
Estos defectos no imposibilitan que el espermatozoide entre en contacto con el ovocito y provoque el bloqueo espermático, de manera que, aunque se añada una mayor cantidad de espermatozoides, no se evitará la afectación de los parámetros reproductivos (A. Bolarín, 2018).
Estas características se categorizan en defectos compensables y no compensables (Braundmeier & Miller, 2001).
La presencia de estos defectos no compensables serán los que caractericen a los verracos subfértiles, aunque también debemos tener en cuenta que los defectos compensables, son “compensables” hasta cierto punto, y dependerán del grado de afectación o de la posible suma de varios factores.
Los defectos compensables generalmente suelen ser variables en el tiempo, en cambio los defectos no compensables suelen tener la característica añadida de no variar.
¿Cuáles son las causas más frecuentes de subfertilidad y sus consecuencias?
La integridad del ADN y las alteraciones cromosómicas son las más frecuentes dentro de los defectos no compensables.
ALTERACIONES CROMOSÓMICAS
El tipo de alteración más frecuente son las translocaciones recíprocas que ocurren a nivel cromosómico, entre cromosomas no homólogos, y pueden ser equilibradas o no equilibradas.
TRANSLOCACIÓN EQUILIBRADA
En las translocaciones equilibradas no hay pérdida de material genético ni una afectación de los parámetros reproductivos, pero sí que se va a producir la presencia de animales portadores de esa translocación, fenotípicamente indetectables, que en posteriores fases productivas pasarán la condición a su descendencia.
TRANSLOCACIÓN NO EQUILIBRADA
En las translocaciones no equilibradas, los gametos sí que sufren una pérdida de material genético, con una subsecuente pérdida del tamaño de camada por la pérdida embrionaria (A. Ducos et al., 2008).
Las translocaciones pueden aparecer de forma espontánea o de novo, debido a una rotura cromosómica y un fallo en la reorganización durante la formación de los gametos (meiosis), con una incidencia de entre el 0,5% y 0,7% (datos de Kuster Research Center).
Este tipo de alteración posee una fuerte correlación con verracos diagnosticados como hipoprolíficos, con un 50% en Europa (A. Ducos et al., 2008) y un 48,4% en Estados Unidos (Kuster Research Center).
Las consecuencias de la pérdida embrionaria provocada por las translocaciones recíprocas se traducen en la reducción del tamaño de camada, con unas tasas variables entre el 4% y el 46% respecto a la media de la granja (Quach et al., 2016).
INTEGRIDAD DEL ADN
La otra principal problemática de los defectos no compensables es la fragmentación del ADN nuclear espermático (DFI, DNA fragmentation index).
Al igual que el parámetro anterior, la integridad del ADN no es indispensable para la fertilización, pero sí que es esencial para un posterior desarrollo embrionario (Silva & Gadella, 2006).
La evaluación de la integridad del ADN nos permite identificar roturas del material genético del espermatozoide, de modo que cuanto mayor sea el daño, menor será la integridad del ADN por lo que incrementará la probabilidad de que disminuya su fertilidad.
A diferencia del parámetro anterior, donde la aparición de la problemática se debía a una generación de novo o por la aparición de portadores, el daño en la integridad del ADN puede deberse a factores externos que pueden causar la activación de enzimas espermáticas que induzcan el daño en el ADN o a factores intrínsecos del verraco, que deriven en una selección y maduración espermática incorrectas, debidas a componentes genéticos del verraco no conocidos.
La evaluación de la fragmentación del ADN por múltiples técnicas, como el test SCSA y TUNEL (Waberski et al., 2011), y el estudio citogenético para la detección de alteraciones cromosómicas mediante la técnica del cariotipado (Sánchez-Sánchez et al., 2019), permiten la detección de machos subfértiles debidos a estas problemáticas.
El porcentaje de daño del ADN nuclear espermático en el verraco es generalmente bajo (<5%) y se caracteriza por no verse incrementado con la conservación de las dosis seminales (Waberski et al., 2011).
Al tratarse de un parámetro que puede verse alterado por factores externos, hace que no se conozcan, o no se puedan dar de forma fiable, estimaciones del porcentaje de animales afectados por esta problemática.
Al igual que en el caso de las translocaciones recíprocas, la consecuencia de una alteración de la integridad del ADN nuclear espermático será una reducción del tamaño de camada debido al fallo en el desarrollo embrionario.
De acuerdo a algunos autores, porcentajes superiores al 20% de daño en el ADN están asociados a una reducción del tamaño de la camada de 2-3 lechones menos (Roca et al., 2015).
La fertilidad y prolificidad son parámetros multifactoriales, y como consecuencia, un único parámetro evaluado no nos va a servir para una estimación precisa. Además, la variabilidad de fertilidad entre verracos no es únicamente dependiente de los espermatozoides, ya que tal y como se ha demostrado, diferencias cualitativas y cuantitativas en la composición del plasma seminal, podrían explicar por qué verracos con buena calidad seminal se relacionan con unos resultados reproductivos más bajos de los esperados (Roca et al., 2015).
Todavía hay múltiples líneas de investigación que en un futuro permitirán conocer o predecir la capacidad fecundante de un verraco con mayor exactitud. Por ello, es más que probable que en los próximos años se desarrollen herramientas y tests que permitan llevar a cabo un panel de evaluación de diversos parámetros, que nos permitan estimar de una forma más exacta la capacidad reproductiva de los verracos.
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