La ileítis se puede reproducir en cerdos utilizando cultivo puro de L. intracellularis o mucosa afectada de cerdos infectados como inóculo (Guedes y Gebhart, 2003ab). La bacteria puede detectarse en heces de cerdos infectados dos o tres días después de la inoculación. La mayoría de los cerdos inoculados experimentalmente excretan la bacteria de 7 a 21 días después de la inoculación, coincidiendo con el pico de la infección.
Algunos animales aún pueden seguir excretando L. intracellularis hasta 10 a 12 semanas después de la inoculación (Smith y McOrist, 1997; Guedes et al., 2002ab).
FACTORES DE VIRULENCIA
Los factores de virulencia de L. intracellularis aún no se conocen por completo.
PROLIFERACIÓN DE ENTEROCITOS
Inducción de la proliferación celular
El mecanismo de inducción de la proliferación celular, una característica importante de la ileítis, aún no se ha explicado. Se sugirió una reducción temporal de la apoptosis inducida por la infección por L. intracellularis como un posible mecanismo implicado en la proliferación de enterocitos.
Sin embargo, dos estudios publicados recientemente (Guedes et al., 2017; Huan et al., 2017) han demostrado que las criptas infectadas con L. intracellularis tienen en realidad más eventos apoptóticos que las no infectadas, lo que demuestra que la reducción de la apoptosis no es una explicación probable para la proliferación de enterocitos.
Los enterocitos parecen ser el único tipo de célula infectado por L. intracellularis. El antígeno bacteriano se ha demostrado en las tonsilas, la lámina propia del intestino, los ganglios linfáticos mesentéricos y el hígado.
Por el contrario, Boutrup et al. (2010) utilizando hibridación fluorescente in situ, han demostrado la presencia de L. intracellularis viable en el citoplasma de células mononucleares en la lámina propia del intestino delgado.
L. intracellularis parece iniciar una infección en el intestino delgado, principalmente yeyuno e íleon, y luego progresa al intestino grueso, donde se pueden observar infecciones y lesiones desde el ciego hasta el recto (Guedes et al., 2017).
Sin embargo, Vannucci et al. (2010) han demostrado que incluso los intestinos infectados sin atrofia clara de las vellosidades mostraron una absorción reducida de glucosa, potasio y cloruro.
Como resultado, la malabsorción observada en la ileítis no solo se debe a la atrofia de las vellosidades sino también a las posibles alteraciones moleculares y de la membrana proteica inducidas en los enterocitos hiperplásicos infectados.
FORMAS DE PRESENTACIÓN DE ILEÍTIS
Las formas de presentación de ileítis en cerdos son diversas:
La forma aguda afecta a adultos jóvenes de entre 4 a 12 meses de edad, generalmente primerizas de reemplazo o animales de cebo cercanos a la edad de sacrificio.
En casos severos, algunos animales pueden morir sin mostrar alteraciones fecales, y solo mostrando una marcada palidez en piel y mucosas visible, o tener una diarrea sanguinolenta profusa durante unos días antes de la muerte (Figura 1).
Alrededor del 50% de los animales clínicamente afectados mueren y los animales restantes se recuperarán en unas pocas semanas.
La forma crónica de la ileítis afecta a los cerdos en la fase post-destete entre las 6 y las 20 semanas de edad. Estos cerdos presentan una diarrea transitoria que tiene una consistencia entre líquida y pastosa, de coloración entre gris y verde (Figura 2) (Lawson y Gebhart, 2000).
El moco o la sangre no se observan en la ileítis crónica.
La diarrea puede durar de 7-10 días y después de esto, la gran mayoría se recuperan. Sin embargo, hay un impacto negativo en el crecimiento en los animales afectados que se refleja en una mayor irregularidad en el lote de cerdos (Figura 3) y un aumento de los días necesarios para llegar al peso de sacrificio.
A pesar de la diarrea, muchos cerdos mantienen el apetito sin una reducción marcada en el consumo de alimento. No obstante, la eficiencia de la conversión alimenticia de todo el lote se ve gravemente comprometida. Algunos cerdos pueden tener cierto grado de anorexia, manteniendo el interés por la comida, pero sin comer.
Los cerdos que desarrollan enteritis necrótica debido a infecciones bacterianas secundarias tienen una pérdida dramática de condición corporal, así como diarrea persistente.
Se podría considerar la forma más común y se caracteriza por el impacto que tiene en la velocidad de crecimiento de los animales, sin que se llegue a observar diarrea evidente. Paradis et al. (2005) demostraron la existencia de enfermedad subclínica exponiendo a los animales a inóculos con diferentes concentraciones de L. intracellularis.
Este estudio mostró que, sin que los animales presentaran diarrea, existía una excreción de la bacteria en las heces y un impacto negativo en la ganancia de peso promedio y en el índice de conversión alimenticia (Tabla 1).