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El fósforo (P) es el segundo mineral más abundante en los animales tras el calcio (Ca) en una relación fija P:Ca , encontrándose aproximadamente el 80 % en huesos y dientes, mientras que el 20 % restante se distribuye en fluidos orgánicos y tejidos, participando en diversas funciones biológicas. |
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En el cerdo, aproximadamente el 77 % del P se encuentra en los huesos, en comparación con el 99 % del Ca. La proporción de P en los huesos varía según el estado del hueso, constituyendo el 18 % de las cenizas del hueso, el 10 % del hueso seco y libre de grasa, y el 4,5 % del hueso húmedo. |
En el líquido extracelular, aproximadamente el 30% del P circula como ortofosfato (PO₄³), colaborando en el mantenimiento de la presión osmótica, el equilibrio ácido-base, la actividad neuronal y el apetito.
El P juega un papel vital en una serie de funciones metabólicas:
Por otro lado, el P forma parte de las moléculas de ARN y ADN, siendo esencial para el crecimiento y diferenciación celular, y, asociado a lípidos, forma parte de los fosfolípidos que contribuyen a la fluidez de las membranas celulares y a la mielinización de los nervios.
| En general, los depósitos de P en el organismo se pueden imaginar como un pequeño depósito circulante (fluidos corporales) para funciones vitales a corto plazo y un gran depósito a largo plazo en el esqueleto.
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NECESIDADES FISIOLÓGICAS DE FÓSFORO
Las necesidades de P se estiman junto con las del Ca y no pueden estimarse de forma separada. No obstante, en este artículo se obviarán las implicaciones del Ca por razones didácticas.
El P elemental es altamente reactivo y se transforma en fosfato al exponerse al aire, siendo esta la forma nutricionalmente relevante de P para plantas y animales, obteniéndose principalmente de la roca fosfórica, un recurso no renovable, finito.
Un manejo inadecuado del P en la alimentación animal puede resultar en una baja productividad debido a una deficiencia o un exceso de P.
Además, un suministro excesivo puede causar lixiviación del P a través de vías fluviales, provocando graves consecuencias ecológicas, como la eutrofización de las aguas que favorece el crecimiento de algas tóxicas fijadoras de nitrógeno o cianobacterias.
| Debido a la regulación hormonal, los valores de P en plasma no siempre reflejan el estatus mineral del animal, ya que fluctúan ampliamente en animales sanos, y simplemente reflejan el equilibrio entre las entradas y salidas de P 28,29 . Pese a ello, se consideran valores normales:
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El P aumenta después de la ingestión y se reduce por el estrés.
INOSITOL, ÁCIDO FÍTICO, FITATOS Y FITINA
La relación entre el inositol, ácido fítico y el fitato en el P de las plantas es fundamental en la nutrición y bioquímica vegetal.
Inositol
El inositol (ciclohexano-1, 2, 3, 4, 5, 6-hexol; C6 H12 O6 ) es un alcohol poliol del ciclohexano y componente principal del ácido fítico y su isómero más común es el mioinositol, una forma biológicamente activa similar a la glucosa.
Se absorbe eficientemente en el intestino delgado de los cerdos y se distribuye a varios tejidos, incluidas las células del hígado y músculos, desempeñando un papel crucial en funciones celulares y biológicas como:
Ácido fítico
El ácido fítico o hexafosfato de inositol (PI6) es una molécula compuesta por un anillo de inositol al que están unidos 6 grupos fosfato, siendo la principal forma de almacenamiento de P en las semillas y los granos, representando hasta el 90 % del P total en las semillas.
| El ácido fítico se une débilmente a cationes bi- y trivalentes en condiciones ácidas del estómago y precipita como fitato en el pH neutro del intestino delgado, inhibiendo la absorción intestinal de oligoelementos, considerándose por ello un antinutriente. |
Fitatos
Los fitatos son las sales de ácido fítico que se forman al unirse a cationes, proteínas, aminoácidos y almidón para aumentar su estabilidad química, siendo esenciales para la germinación de las semillas al formar parte de hormonas como el ácido abscísico y las giberelinas necesarias para este proceso.
Son solubles a pH ácido y se recombinan a pH básico, una característica fundamental en la nutrición animal.
El P ligado al fitato (282 g kg -1 de P en el fitato 22 ), denominado comúnmente P fítico, es solo parcialmente degradable en los cerdos debido a:
La mínima secreción de fitasa endógena a lo largo del tracto gastrointestinal.
El ambiente químico desfavorable de una dieta completa.
Figura 1. Estructura del inositol (1), ácido fítico (2) y fitato11 (3A) a pH neutro y (3B) quelado con diferentes cationes.
Figura 2. Metabolismo del inositol, ácido fítico y fitatos en las plantas.
| La fitina es una mezcla de ácido fítico y sus sales de Ca, magnesio y potasio, siendo una forma especial de fitato presente en las plantas. No todos los fitatos son fitina, ya que se trata de una forma específica de fitato. |
Se han desarrollado variedades de cereales y oleaginosas para reducir la concentración de fitato y aumentar la biodisponibilidad del P en los piensos.
Por ejemplo, la digestibilidad del P en el maíz bajo en fitato fue aproximadamente 26 puntos porcentuales mayor que en el maíz normal, y la biodisponibilidad del P en la harina de soja baja en fitato fue de 12 a 26 puntos porcentuales mayor que en la harina de soja convencional.
Fósforo fítico vs fósforo no fítico
| FÓSFORO FÍTICO
El fósforo fítico (PP, Phytic Phosphorus), proviene del ácido fítico y de los fitatos, siendo una forma de almacenamiento de P en plantas, especialmente en semillas y granos, constituyendo hasta el 60-80 % del P total en las plantas.
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Por tanto, habitualmente se suplementan las dietas de los cerdos con fitasas para mejorar la digestibilidad del P 22 y de otros compuestos ligados a los fitatos de ácido fítico, como las proteínas.
| FÓSFORO NO FÍTICO
El fósforo no fítico (NPP, Non Phytic Phosphorus) está presente en formas más fácilmente biodisponibles, como fosfatos inorgánicos y ésteres fosfóricos. Son más fácilmente absorbidos en el tracto digestivo de los cerdos sin necesidad de enzimas específicas para su liberación. Esto no implica que, en todas las materias primas, el NPP sea totalmente digestible. Esto ha generado confusión al establecerse previamente las necesidades de P de los cerdos en términos de P disponible (en inglés, Available P) asumiendo que todo el NPP era disponible. |
No todo el NPP es 100% disponible, por ello, estos conceptos serán analizados al discutir la digestión, absorción y uso del P en cerdos y las nuevas formas de analizar y medir la digestibilidad del P.
METABOLISMO DEL FÓSFORO EN CERDOS
| Dietas sin fitasa
La hidrólisis del ácido fítico y fitatos ocurre de forma gradual, produciendo fosfatos libres y varios productos intermedios que pueden ser absorbidos en pequeña medida. La degradación del fitato en el tracto gastrointestinal es casi completa, incluso en dietas sin fitasa intrínseca del alimento ya que parece haber una degradación considerable del fitato debido a la acción microbiana en el intestino grueso, pero el fósforo liberado en el intestino grueso parece no ser absorbido. |
| Dietas con fitasa
El principal sitio de hidrólisis del fitato por fitasas suplementadas es el estómago, ya que el pH gástrico se ajusta mejor a los óptimos de pH de la mayoría de las fitasas comerciales en comparación con el pH intestinal. La mayor diferencia en la degradación del ácido fítico atribuible a la suplementación de fitasa se encuentra en el estómago y el duodeno, manteniéndose esta diferencia a lo largo del intestino delgado antes de la actividad microbiana adicional en el intestino grueso. |
Absorción de fósforo
El duodeno y el yeyuno son los principales sitios de absorción del P en los cerdos y otras especies monogástricas, y ocurre gracias a transportadores específicos de fosfato/sodio en el intestino delgado, facilitando un proceso activo y transcelular.
Esta absorción es modulada por factores endocrinos (vitamina D y triyodotironina) y nutricionales, como los minerales de la dieta y la forma química del P 4 .
En lechones la absorción puede alcanzar el 97 % 6,28 .
| La solubilidad de las fuentes de P influye en su absorción, siendo el P inorgánico más fácilmente absorbible en comparación con las fuentes de P de origen vegetal. |
Las fitasas exógenas ayudan a liberar el p de los fitatos.
El intestino grueso también contribuye a la absorción del P en los cerdos, ya que, aunque en menor medida que el intestino delgado, la expresión de transportadores de fosfato/sodio en el colon sugiere una absorción significativa de P en esta sección.
La absorción neta de P en el intestino grueso puede depender de la fuente de carbohidratos en la dieta:
En dietas prácticas, se ha observado una mayor absorción de P en el intestino grueso en comparación con dietas semi-purificadas⁵.
En ratas, la absorción de P se produce por vía transcelular (78 %) o paracelular (22 %) de forma activa y pasiva cuando las concentraciones luminales de P son muy altas, y se presume que este modelo es similar en cerdos⁸.
Excreción de fósforo
Una vez absorbido, el P viaja por la sangre asociado a fosfolípidos o como P inorgánico alcanzando los diferentes tejidos y, según las necesidades, se retendrá en los tejidos o se excretará a través de la leche, las heces o la orina, siendo esta última la principal vía de eliminación.
La regulación del metabolismo del P involucra la interacción cooperativa del intestino, los huesos y el riñón, de la paratohormona, el calcitriol y la calcitonina 18,28 .
La excreción de P en cerdos se debe principalmente a la baja digestibilidad del P y al contenido excesivo de P digestible en la dieta.
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La excreción urinaria de P depende del estado metabólico del cerdo en cuanto a su nivel de P 21 . Según Poulsen et al. (1999), la excreción fecal de P puede representar aproximadamente el 52 % en cerdas, el 46 % en lechones destetados y el 55 % en cerdos en crecimiento del consumo total de P. En general, el período de crecimiento contribuye hasta un 75 % de la excreción total de P. |
| El P fecal está constituido por:
Estos factores resultan en una excreción significativa de P en las heces. |
La excreción de P en las heces está influenciada por tres factores principales:
| La eliminación de estiércol con alto contenido de P plantea preocupaciones ambientales debido al exceso de P en el estiércol comparado con el requerido por los cultivos, lo que puede llevar a su acumulación en el suelo y su eventual movimiento durante la erosión y el escurrimiento superficial del agua. |
Excreción de fósforo
La homeostasis del P se regula mediante la absorción intestinal, la movilización de P desde los huesos y la excreción renal a través de varios mecanismos hormonales y metabólicos:
Paratohormona, hormona paratiroidea o paratirina: secretada por las glándulas paratiroideas, esta hormona aumenta la reabsorción de P en los túbulos renales, su excreción renal y su movilización desde los huesos al torrente sanguíneo.
Vitamina D o calcitriol: estimula la absorción de P en el intestino delgado.
Se activa a través de su conversión en el hígado a 25-hidroxicolecalciferol* y luego en los riñones a 1,25-dihidroxicolecalciferol (calcitriol)**, su forma más activa.
Factor del crecimiento de fibroblastos 23 (FGF23, Fibroblast growth factor 23): inhibe la reabsorción renal de P y suprime las concentraciones circulantes de calcitriol, reduciendo así la absorción intestinal de P y promoviendo su excreción renal.
Klotho: cofactor del FGF23 que potencia sus efectos inhibitorios sobre la reabsorción renal de P y la producción de calcitriol.
DISPONIBILIDAD DEL FÓSFORO
P disponible, biodisponibilidad o disponibilidad del P
La biodisponibilidad (P disponible) es un concepto abstracto para describir el grado en que el P en un alimento es absorbido, metabolizado y utilizado por el animal, pero se ha utilizado sin la debida prudencia en muchas publicaciones.
Refleja los efectos netos de la digestión, absorción y utilización posterior a la absorción del P por los tejidos y órganos para funciones de mantenimiento, crecimiento o reproducción.
| Para estimar las necesidades de P en los cerdos, se ha utilizado ampliamente el concepto de P disponible y, como se ha comentario anteriormente:
El P fítico (PP) se consideraba no disponible. El P no fítico (NPP) se consideraba disponible para el cerdo. |
Tradicionalmente, el P disponible se determinaba mediante el Valor Biológico Relativo (RBV, Relative Biological Value), evaluando la resistencia ósea, el peso de ceniza ósea y el porcentaje de ceniza ósea en cerdos con diversas fuentes de P y comparándolos con una fuente estándar.
| La RBV de una fuente estándar de P asigna un valor del 100 % y la biodisponibilidad del P en otras materias primas se estima como un porcentaje relativo utilizando el método de la razón de pendientes (Slope Ratio Method), como se describe en Petersen et al. (2011).
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La RBV del P no es aditiva en dietas mixtas para cerdos.
Figura 3. Descripción del método de la razón de pendientes o Slope Ratio Method.
La disponibilidad del P depende de varios factores:
Parafraseando a Leske y Coon (2002) cuando se refieren al P disponible al calcularlo en aves: “El valor biológico (biodisponibilidad de P) solo describe el potencial de utilización del P de una materia prima cuando se compara con un estándar de referencia para el P contenido en los fosfatos usados en el pienso. La cantidad real de P retenido por el ave por unidad de P en la materia prima no se determina”.
| Hoy en día, se estiman las necesidades del P en términos de digestibilidad y se ha dejado de usar la disponibilidad. |
ESTIMACIÓN DE LA DIGESTIBILIDAD DEL FÓSFORO
La estimación de la digestibilidad puede realizarse mediante dos métodos complementarios: la estimación factorial y la estimación empírica que valida la estimación factorial.
La estimación factorial se basa en estimar las necesidades para:
Para estimar las necesidades de mantenimiento, primero se deben calcular las pérdidas endógenas de P, que pueden dividirse en basales y específicas.
PÉRDIDAS ENDÓGENAS BASALES
Pérdidas asociadas a las características inherentes a las necesidades del animal, incluidas en las necesidades nutricionales.
Estas pérdidas se calculan usando:
Dietas que causen poca o ninguna pérdida específica de P, como dietas semisintéticas sin P o dietas libres de P.
Técnicas como la extrapolación a “cero ingesta de P”.
Dietas con P radiactivo marcado.
PÉRDIDAS ENDÓGENAS ESPECÍFICAS
Pérdidas asociadas a la fibra dietética, considerándose una característica de los ingredientes alimentarios que se contabilizan implícitamente en el coeficiente de digestibilidad.
Estas pérdidas se determinan añadiendo el ingrediente que se estudia a una dieta basal con un contenido conocido de P digestible y observando su impacto en la digestibilidad del P.
Digestibilidad del P
En teoría, la digestibilidad del P en un ingrediente puede calcularse multiplicando su biodisponibilidad relativa (RBV) por la digestibilidad del P en el P mineral estándar con el que se compara, aunque esta conversión ha sido cuestionada por estudios comparativos.
Para medir la digestibilidad del P, se requieren varias decisiones operativas:
1.El uso de un marcador o la comparación cuantitativa clásica entre la entrada y salida.
2.La elección entre el muestreo ileal y fecal.
Elección entre muestreo ileal y fecal
Se ha demostrado que el intestino grueso no juega un papel importante en la digestión del P y no hay diferencia en la digestibilidad verdadera del P entre los niveles ileal y total del tracto digestivo.
| La secreción o absorción de P en el intestino grueso no se puede integrar fácilmente en el sistema de digestibilidad actual y su influencia en la formulación precisa de dietas en condiciones prácticas puede ser insignificante. |
Digestibilidad aparente del P
El término “aparente” de la digestibilidad del P (ATTD, Apparent Total Tract Digestibility) hace referencia al cálculo en el que el P no digerido del alimento y la pérdida endógena del cerdo, han sido deducidos del suministro dietético de P.
Esta medida toma en cuenta el fósforo ingerido y el fósforo excretado en las heces, sin diferenciar entre el fósforo que proviene del alimento y el fósforo que se pierde endógenamente (es decir, el fósforo que el animal excreta naturalmente, independientemente del fósforo en el alimento).
| ATTD del P% = [(P ingerido – P excretado)/P ingerido] x 100 |
Algunos estudios han encontrado que los valores de ATTD del P medidos para los ingredientes no siempre son aditivos cuando se utilizan en la formulación de dietas para cerdos. Por ejemplo:
| La pérdida endógena de P de los cerdos representa diferentes proporciones del suministro de P debido a las tasas variables de inclusión de las diferentes materias primas del pienso, lo que desafía la aditividad de la digestibilidad aparente del P, un problema que se minimiza al usar el sistema de digestibilidad estandarizada del P. |
Digestibilidad estandarizada del P
El término “estandarizado” (STTD, Standardized Total Tract Digestibility) hace referencia al cálculo en el que el P no digerido del alimento y la pérdida endógena específica de P del cerdo han sido deducidos del suministro de P del alimento, mientras que la inevitable pérdida endógena basal de P se considera un factor de las necesidades del cerdo.
Las pérdidas endógenas basales son las pérdidas inevitables de fósforo que ocurren en el tracto digestivo del cerdo, que no están relacionadas con el tipo de alimento. Se consideran una constante.
La STTD se obtiene ajustando la digestibilidad aparente (ATTD) para incluir únicamente las pérdidas endógenas basales y no las pérdidas endógenas totales (que incluirían pérdidas adicionales específicas del tipo de alimento).
| STTD del P (%) = [(P ingerido – (P excretado – Pérdidas endógenas basales de P))/P ingerido] × 100 |
| Según el NRC, el uso de valores de STTD de P en la formulación práctica de dietas permite lograr aditividad entre los ingredientes del alimento y formular dietas de manera más precisa en comparación con el uso de valores de ATTD de P. |
Digestibilidad verdadera del P
El término “verdadero” de la digestibilidad del P (TTTD, True Total Tract Digestibility) hace referencia a la capacidad real de un alimento para proporcionar P, según el cálculo en el que solo el P no digerido derivado del alimento ha sido deducido del suministro de P en el alimento.
Se han utilizado diferentes métodos para medir la digestibilidad verdadera del P:
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El principal desafío de la TTTD es la dificultad para medir la pérdida endógena específica de P asociada a cada ingrediente y considerarla como parte de los requerimientos del cerdo. En cambio, el sistema de STTD, que corrige el P digestible aparente por la pérdida endógena basal, parece ser la opción más práctica. |
Estas metodologías estiman necesidades, pero no las respuestas del cerdo, como deficiencias transitorias o retenciones compensatorias que ocurren en la práctica.
La cantidad precisa de P en la dieta de un cerdo depende de la interacción entre los objetivos productivos (rentabilidad, bienestar animal y protección medioambiental) y los criterios de respuesta (crecimiento diario, excreción de P al medio ambiente o mineralización ósea).
| En conclusión, el fósforo es esencial para el metabolismo y la salud de los cerdos, desempeñando funciones cruciales en el crecimiento óseo, la síntesis de proteínas y la actividad enzimática.
La adecuada gestión del fósforo en la alimentación es vital para evitar deficiencias o excesos, que pueden afectar la productividad y el medio ambiente Comprender los conceptos de disponibilidad y digestibilidad del fósforo es fundamental para formular dietas eficaces y sostenibles, optimizando la absorción de este mineral y mejorando la eficiencia alimentaria mediante el uso de fitasas y la selección de ingredientes apropiados. |
