¿Qué es el estrés oxidativo y cómo se desarrolla? – Parte II

El entorno de la instalación tiene un impacto a través de la exposición continua al polvo, amoníaco, presión microbiana de los antígenos es, por lo tanto, un determinante del rendimiento de la producción y la salud de los cerdos.

También perjudica la digestibilidad de los nutrientes, la ingesta de pienso, una de las fuentes más grandes de oxidantes es el pienso, el cual es ingerido en gran proporción y contiene diferentes tipos de oxidantes, tales como: peróxidos, aldehídos, ácidos grasos y metales de transición, por lo cual, la tasa de crecimiento y, en fin, la eficiencia alimenticia pueden ser afectados.

Además, induce a una respuesta inflamatoria sistemática, por lo que se ha observado una concentración elevada de haptoglobina, una proteína de fase aguda que se encuentra en el plasma durante la inflamación y la infección, y se ha observado un mayor número de linfocitos y granulocitos en la fórmula sanguínea de los cerdos alojados en malas condiciones  de higiene.

Inflamación vs estrés oxidativo

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La inflamación y el estrés oxidativo son procesos fisiológicos correlacionados. De hecho, los radicales superóxido está formado por NADPH oxidasa de las células inmunes activas durante las reacciones inflamatorias, mientras que los oxidantes son activadores de la vía NF-κB que desencadena la inflamación.

Estas defensas dependen de moléculas de pesos moleculares altos (enzimas) y bajos (glutatión y vitaminas), que pueden reducir la formación y/o eliminar oxidantes y prevenir el estrés oxidativo.

En la inflamación intestinal asociada al destete, se ha informado la activación del sistema inmunitario de la mucosa, la atrofia de las vellosidades y la hiperplasia de la cripta.

Las células inmunes, particularmente los linfocitos T, contribuyen a la patogénesis de enfermedades gastrointestinales, además las células T activadas pueden contribuir a una reducción en la altura de las vellosidades.

Imagen 1. Fuente: Wells et al. (2016).

Imagen 1: Esquema de las uniones celulares. El estrés oxidativo altera la función de la barrera epitelial.

A: vista esquemática simplificada de las uniones celulares en las células epiteliales yuxtapuestas (EC). Las uniones estrechas (UE) forman la unión más apical e interconectan lateralmente las células vecinas en el epitelio. Las UE permiten la difusión selectiva de fluidos, electrolitos y moléculas pequeñas a través del espacio paracelular al tiempo que proporcionan una barrera altamente selectiva para moléculas más grandes, regulando así la permeación paracelular de iones y otras moléculas. Las uniones adherentes están implicadas en la adhesión célula-célula y en la señalización intracelular. Otras uniones epiteliales basolaterales incluyen desmosomas y uniones Gap, que están implicadas en la adhesión célula-célula y la comunicación intracelular, respectivamente.

B: las UE están compuestas por varios tipos de ocludinas, proteínas de moléculas de adhesión de unión (JAM) y miembros de la familia de proteínas claudinas que influyen en la selectividad de la carga de la UE. Todas estas son proteínas transmembrana que forman conexiones intermoleculares e intercelulares dentro del espacio paracelular. Todas las proteínas de la unión transmembrana interactúan con las proteínas del andamio intracelular (como ZO-1, ZO-2 y ZO-3) que interactúan con otras proteínas, incluida la actina en el citoesqueleto.

Evidencia clara de que la ausencia de alimentos en el intestino conduce a cambios morfológicos adversos e incluso atrofia de la mucosa, indica la importancia de considerar los efectos de la ingesta de alimento sobre la estructura y la función intestinal en los lechones destetados.

Se ha demostrado que las respuestas inflamatorias y la atrofia de las vellosidades se correlacionan con un consumo de alimento deprimido y que la inflamación intestinal disminuye y la morfología epitelial mejora cuando se reanudan los patrones normales de consumo de alimento.

Una defectuosa barrera epitelial intestinal en la UE se ha considerado como un factor patógeno importante en número de condiciones inflamatorias del intestino y las condiciones inflamatorias sistémicas.

Se ha publicado que la UE intestinal dañada permite la penetración paracelular de antígenos luminales nocivos que se propagan y contribuyen a la respuesta inflamatoria (Imagen 1).

Se ha postulado que el aumento inducido por las citoquinas en la permeabilidad intestinal de UE es un factor importante en el desarrollo de la inflamación intestinal.

Estrés oxidativo vs destete

El destete es un período que desafía la salud de los lechones debido a cambios nutricionales, ambientales y sociales, a veces asociados a malas prácticas de manejo (estrés físico).

Además, en granjas comerciales, el destete puede llevarse a cabo en condiciones de manejo variables que pueden afectar el crecimiento de los lechones y su salud, principalmente a través de la expresión de diarrea.

El estrés del destete, también se asocia con un aumento de los procesos de oxidación, la integridad del epitelio intestinal está estrechamente relacionada con la salud intestinal; y el estado de oxidoreducción (redox) intestinal, puede afectar la integridad del epitelio intestinal.

La dieta proporciona a los animales no solo todos los nutrientes necesarios, sino también sustancias altamente oxidables (por ejemplo, ácidos grasos poliinsaturados [AGPI] o pro-oxidativas [metales como Fe y Cu y toxinas]).

Alimentar a los animales con aceite vegetal para alcanzar sus altos requerimientos de energía es solo una forma por la cual los AGPI ligeramente oxidables ingresan al organismo.  Otra forma es la suplementación con AGPI n-3 para crear productos con una calidad nutricional mejorada.

Los animales alimentados con suplementos de AGPI n-3 pueden ser muy propensos al estrés oxidativo, porque la mayor cantidad de AGPI n-3  en los tejidos y el plasma aumentan la susceptibilidad del organismo a la peroxidación lipídica de la membrana, lo que puede provocar daños en los lípidos, las proteínas y el DNA.

Estos cambios a nivel molecular pueden causar alteraciones adicionales en la fisiología y el comportamiento de los animales, lo que resulta en un bajo rendimiento del crecimiento, un sistema inmunitario deteriorado y una mayor susceptibilidad a diversas enfermedades.

El estrés oxidativo puede comprometer la salud y la productividad de un animal, también puede tener un efecto negativo en la calidad de la carne y puede afectar la vida útil de la carne y los productos cárnicos.

La producción excesiva de ERO podría modificar ciertas proteínas celulares y activar la regulación positiva de las citoquinas proinflamatorias, lo que puede afectar negativamente la expresión de proteínas de unión estrecha y causar una mayor permeabilidad intestinal.

Las células animales generalmente tienen mecanismos complejos y de protección contra la formación de estrés oxidativo, incluida la prevención de la formación de ERO, los sistemas antioxidantes de eliminación de ERO y la eliminación y/o reparación de moléculas dañadas.

Una serie de enzimas antioxidantes juegan un papel crítico para proteger a los organismos contra los pro-oxidantes dañinos.

Por ejemplo, la superóxido dismutasa (SOD) proporciona una desmutación eficiente de O¯₂ en H₂O₂, que es eliminada por la glutatión peroxidasa (GPX) y catalasa (CAT), ácido ascórbico (vitamina C), α-tocoferol (vitamina E), glutatión, β-caroteno y vitamina A.

El impacto del destete en el desarrollo del sistema antioxidante, mostró que la actividad de superóxido dismutasa plasmática disminuyo 1 día después del destete.

Los efectos de la nutrición y las diferentes prácticas de reproducción sobre el estrés oxidativo en los cerdos han sido ampliamente estudiados, ya que la capacidad de los cerdos para neutralizar ERO juega un papel clave en su bienestar y rendimiento.

Taninos

La mejora del crecimiento y la eficacia del alimento son fundamentales en la producción moderna de los porcinos.

Los antibióticos para la promoción del crecimiento en la producción de los animales de granja han demostrado ser efectivos para aumentar la eficiencia de la producción.

En enero del 2006, el uso de antibióticos como promotores de crecimiento se prohibió en la Unión Europea.

Debido a que se cree ampliamente que el uso de antibióticos como promotores del crecimiento promueve la selección de microorganismos resistentes a los antibióticos en animales de granja y la seguridad alimentaria de los consumidores.

En consecuencia, la industria porcina ha sido estimulada para buscar alternativas a los antibióticos, como los ácidos orgánicos y sus sales, ácidos grasos de cadena corta (AGCC), productos farmacéuticos, botánicos, probióticos, taninos, suplementos de nucleótidos, oligosacáridos de manano, fructo-oligosacáridos, oligofructosa.

En el pasado los taninos se han considerado tradicionalmente como sustancias anti-nutricionales de las plantas, que precipitan proteínas, inhiben las enzimas digestivas y afectan la utilización de vitaminas y minerales, causando efectos crónicos o subagudos.

Además, reducen la gustosidad (palatabilidad) del alimento y, en consecuencia, el consumo de alimento y el rendimiento del animal.

Esto se debe a su sabor amargo y capacidad astringente, lo que disminuye la aceptación de la ración.

Pero ahora se sabe que sus propiedades beneficiosas o anti-nutricionales dependen de su estructura química, la cantidad ingerida, la especie animal como es el caso de conejos y pollos en los que a bajas concentraciones mejoran la ganancia de peso.

Estructura química y presencia de taninos

Dentro de las investigaciones sobre compuestos polifenólicos (CPF), se encuentran los taninos.

Se clasifican principalmente en:

Taninos Hidrolizables (TH; galo y elagitaninos),

Taninos Condensados (TC) también conocidos como proantocianidinas,

Taninos Florotaninos (TF) y

Taninos complejos.

Los primeros 2 grupos se encuentran en plantas terrestres, mientras que el TF se encuentra en algas marinas marrones.

Los elagitaninos (ETs) son polifenoles bioactivos que son abundantes en algunas frutas semillas, granadas, frambuesas, fresas, nueces de castilla y las almendras.

Los ETs los cuales pertenecen a la clase de polifenoles de taninos hidrolizables, son derivados complejos del ácido elágico (EA), la hidrolisis de ETs con ácidos o bases producen ácido hexahidroxidifénico (HHDPA) los cuales espontáneamente se lactonizan a EA.

Esta reacción ha sido utilizada para la detección y cuantificación de los ETs como equivalentes EA, después de la hidrolisis de ácido en muestras de alimento.

También, en el tracto gastrointestinal (TGI), los ETs que son ingeridos en la dieta son hidrolizados para liberar EA. Tanto los ETs y los EA son grandemente metabolizados por la microbiota del colon de diferentes mamíferos incluyendo ratas, cerdos y humanos.

Metabolitos bacterianos del ácido elágico. El aumento del metabolismo bacteriano implica más lipófila y absorción intestinal y menos actividades antioxidantes. Fuente: Landete, (2011).

En contraste con la distribución bastante limitada de galotaninos en la naturaleza. Los ETs son constituyentes típicos de muchas familias de plantas.

También juegan un papel importante en la nutrición y son fortalecidos con numerosas propiedades biológicas incluyendo: anticancerígenos, anti-diabético, antiangiogénico, anti-aterosclerosis, anti-aterogénica, anti-trombótica, anti-inflamatorio, anti-hepatotóxicos, antibacteriales y actividades anti-replicación de VIH, ejercen una fuerte actividad antioxidantes, y los principales metabolitos de elagitanino, las urolitinas.

Los TH poseen capacidad reductora y antioxidante en ensayos in vitro, ya que son capaces de captar radicales libres los TH son capaz de reducir el estrés oxidativo in vivo en cerdos y aves, brindando una mayor estabilidad oxidativa de la carne a través de la preservación de la vitamina E.

Lo que es importante considerar para mejorar la respuesta productiva de animales criados de manera intensiva y bajo ambientes adversos.

Propiedades antioxidantes

Los compuestos fenólicos de origen natural han sido reconocidos durante mucho tiempo como antioxidantes efectivos.

La propiedad antioxidante de los taninos tiene una amplia aplicación en la industria alimentaria y el campo médico para prevenir enfermedades relacionadas con el estrés oxidativo, como enfermedades cardiovasculares, cáncer u osteoporosis.

Se considera que el número de grupos hidroxilo y el grado de polimerización de los taninos se correlacionan con su capacidad para eliminar los radicales libres.

Los taninos con la mayor cantidad de grupos hidroxilo se oxidan más fácilmente y, por lo tanto poseen la mayor actividad antioxidante.

Se ha demostrado que la efectividad de los taninos como antioxidantes naturales se debe a sus complejas combinaciones de actividades reductoras y de oxidorreducción, que también contribuyen a sus capacidades para eliminar los radicales.

El potencial de los taninos como antioxidantes biológicos ha sido indicado en muchos estudios in vitro. Las actividades antioxidantes in vivo de los taninos también se demostraron en diferentes tejidos.

Efecto de los taninos en las vellocidades

Los taninos hidrolizados al ser suplementados en la dieta tiene beneficios en el duodeno, los efectos influyen en el aumento de la altura de las vellosidades, el perímetro de las vellosidades y el espesor de la mucosa.

El tamaño de las vellosidades es importante para la digestión y absorción nutricional, ya que las vellosidades más largas tienen un área de superficie más grande para la absorción.

El duodeno es predominantemente el sitio donde se mezclan las secreciones pancreáticas y de alimentos, mientras que el yeyuno presenta el sitio principal de absorción.

Los galotaninos hidrolizables en el tracto digestivo también pueden causar la formación de una película delgada de proteínas desnaturalizadas que pueden cubrir la superficie de la membrana mucosa de las paredes del intestino.

Estas funciones pueden explicar la función inhibitoria y protectora de los taninos hidrolizables, ya que también se ha demostrado que los taninos protegen la mucosa intestinal de los patógenos y las bacterias dañinas

El balance entre la proliferación celular y la apoptosis es crucial para el mantenimiento de la integridad epitelial.

En estudios anteriores han demostrado que los cerdos alimentados con diferentes suplementos tales como el trigo, cebada, butirato, soya con glicina y β-glicina, fibra dietética o cuando se alimenta en una dieta rica en purinas, las proporciones de proliferación y apoptosis en el tracto gastrointestinal fueron aumentadas.

Estudios confirman que los porcentajes de la proliferación celular deben ser balanceadas con una tasa equivalente de pérdida de células para la homeostasis, en el tabla se muestra una reducción notable de la actividad proliferativa celular en el ciego y en el colon descendente, con una disminución en la apoptosis (más notable en el colon ascendente), relacionado a esto la producción baja intestinal de escatol, se ha mostrado que ocurre por la suplementación de taninos en la dieta de los cerdos.

Sin embargo, algunos taninos (en forma no transformada o con varios metabolitos) llegan al intestino grueso y ejercen un efecto significativo sobre la microflora del colon en las células de la mucosa.

En los cerdos, la mayor fuente de escatol es formada por fermentación bacterial anaeróbica del triptófano, son células liberadas de la mucosa intestinal después de la apoptosis.

Una disminución en la tasa apoptótica (muerte celular programada, para realizar la renovación epitelial de la mucosa intestinal) puede limitar la disponibilidad de restos celulares por actividad microbial, en otras palabras una reducción de la producción de escatol puede ser causada por cambios en el equilibrio de mitosis-apoptosis en el epitelio intestinal.

Conclusiones

Los factores estresantes afectan de manera multifactorial a los porcinos en cualquier etapa productiva, causando alteraciones en el comportamiento, tienen reacciones en la respuesta  neuroinmunoendocrinología del estrés, la cual a su vez genera a nivel celular el estrés oxidativo, debido a las Especies Reactivas al Oxigeno, su principal fuente son las mitocondrias.

El estrés oxidativo es el precursor de múltiples enfermedades desde los problemas cardiovasculares, alteraciones en las respuestas inmunes, daño en el ADN, así como daño en la mitocondria, etc.

Los taninos en la producción porcina tiene afectos anticancerígenos, anti-diabéticos, antiangiogénicos, anti-aterosclerosis, anti-aterogénica, anti-trombóticas, anti-inflamatorias, anti-hepatotóxicos, antibacteriales y ejercen una fuerte actividad antioxidante, así como potencializador de los principales antioxidantes tanto la vitaminas A, E y C.

Los ETs que son ingeridos en la dieta y metabolizados por la microbiota. El EA como como los ETs producen urolitina A que es capaz  de potenciar la renovación de las mitocondria.

Los taninos, además, ayudan en el crecimiento, anchura y profundidad de las vellosidades, cabe mencionar que ayuda a disminuir la apoptosis en el hígado y colon.

Por lo tanto, el consumo de los taninos hidrolizados ayuda a contrarrestar los efectos del estrés oxidativo, brindando bienestar y mejorando la productividad de los porcinos.

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